植物开花是最重要的生物学现象之一，深入认识开花机理，对于改进植物快速育种技术、改进品种培育策略、优化种植模式和提升农业生产的效率与水平，具有重要意义。

植物的开花调控起始于受精，结束于下一次受精。

(相关资料图)

其中，营养生长向生殖生长的转变，是植物走向开花发育的核心环节。整个过程需要感应外界的光照、温度等环境刺激，并经过复杂的基因调控以及信号传导，最终导致开花。

植物的生命周期经历了种子萌发、营养生长、花发育、胚胎发生、种子形成等一系列的生长发育过程。在这个过程中，植物不断地接受并感知来自外界的以及内部的信号刺激，保证植物精确并不可逆地完成其生命周期。

植物开花是其生命周期中最重要的发育进程之一

其中，植物的花发育是对内外环境最敏感的生理阶段之一，标志着植物从营养生长转向生殖生长，是植物生长发育过程中的核心进程，直接影响了植物的产量和种植模式。

植物花器官的敏感性决定了其只能在最合适的环境条件下开花，不合适的开花条件导致植物花器官受损、产量降低甚至绝收。

植物开花是其生命周期中最重要的发育进程之一,这一过程受到各种外界环境刺激及内源信号的调控。

根据其表型特征、基因表达模式等，花发育又分为开花决定、花的发端以及花器官的发育等三个阶段。

开花决定也叫成花诱导，此阶段植物顶端分生组织(shoot apicalmeristem，SAM)形态上没有明显变化，但在温度、光照等外界条件以及自身内在因素的影响下，其生理生化和基因表达逐渐发生变化,获得了发育为花序及花分生组织的能力。

在此阶段为适应并响应各种内外界刺激，不同的植物进化出了多种路径共同调控开花。

花的发端也是顶端分生组织向花分生组织转变的过程，由各种分生组织决定基因控制，这些基因在成花诱导过程中已被激活，且最终激活花器官发育过程中的各类基因，这类基因的激活和表达的过程也是花序发育的过程。

在成花诱导的过程中，AGAMOUS-LIKE24(AGL24)在顶端分生组织中逐渐诱导促进花序发育以及LEAFY(LFY)、APETALA1(API)基因的诱导。

LFY是花序发育中的一个重要基因，该基因在花原基中大量表达，lfy突变体虽能开花，其后期花器官转变为花梗状结构API是拟南生殖生长转变的另一个决定基因，该基因与LFY基因功能部分余二者互相作用，共同促进植物开花API和LFY的过表达研究表明二者均可以诱导拟南芥提前开花。

而南API基因的期表达受LFY基因的诱导另外与API同源性极高的MADS-box 基因FRUITFULL(FUL)CAULIFLOWER(CAL)等。

开花抑制基因SHORTVEGETATIVE PHASE(SVP)，以及FTlike 基因TERMINALFLOWER1(TFLI)等均参与了这一阶段的花发育过程。

当植物花分生组织被激活后，各种花发育相关的器官决定基因(同源异形基因)相继激活，共同决定了花器官精确有序的发育进程。关于花器官的发育，最著名的是ABCDE 模型(图1)

图一

该模型最初在对南金同源异形基因的研究中提出，该研究将花发育相关的器官决定基因分为3类每一类决定了花器官相邻的两轮结构，即A类基因决定尊片和花瓣的形成，B 类基因决定花瓣和雄蕊的形成，而C类基因决定雄蕊和心皮的形成。

不同MADS-box 蛋白的K区可以通过保守性较强的疏水性区域互作，是第二个具有二聚化能力的区域，有助于MADS-box 蛋白四聚体的形成，蛋白质C区的低保守性决定了不同MADS-box蛋白间功能的差异(图2)。

图2

这些同源异形基因大多数都属于MIKC型MADS-box基因，它们的蛋白产物通常包含4 个保守程度不同的区域其中MADSbox区是DNA结合区域，而MADS-box 区及I区有利于形成和DNA 结合相关的蛋白二聚体。

对光质和光周期的感应是影响植物开花的重要途径。

光敏色素可以感知红光和远红光，而隐花色素感知蓝光，这些感光受体通过吸收不同光谱来调控植物发育。

光敏色素基因可以通过和光周期基因互作，调控光周期下游基因PHOTOPERIODI(PPDI)、FLOWERINGLOCUS TI(FTI)等的表达，进而调控大豆、烟草、首宿及小麦的开花过程隐花色素同样可以通过调控 CONSTANS(CO)以及FT基因的表达调控拟南芥开花。

CO 是重要的光周期相关基因，该基因节律性的表达和光周期互作,协同其他开花相关基因，导致了不同光照模式植物的产生另外，和“CO基因是最重要的拟南芥开花相关的光周期调控基因”不同，在禾谷类作物如小麦中,PPDI是最重要的光周期相关基因，促进了其在长日照条件下的迅速开花。

长时间的低温处理(春化)也是促进植物开花的重要途径。在拟南芥、小麦等不同的植物中其作用机理稍有不同。

在拟南芥中，要的春化基因是 FLOWERINGLOCUSC(FLC)，被春化所抑制，而被 FRIGIDA(FRI)所诱导，小麦中主要的开花抑制基因为VERNALIZATIONI(VRNI)和（ VRN2）。

通常认为，春化作用和其关键基因的组蛋白修饰水平有关，这些基因的表达状态在有丝分裂中很稳定，且在胚胎发生及发育过程中恢复其状态。

如GA4促进苹果开花，而 GA3抑制苹果开花:GA可以促进短日照条件下野生型拟南芥及长日照条件下一些晚花突变体提早开花:内源赤霉素的缺乏导致拟南芥明显晚花。

研究发现短日照条件下gal-3 突变体(缺乏内源GA)不能开花，此时，LFY基因表达极低，而该基因的过表达回复了这种晚花表型，说明GA 通过促进 LFY表达来促进植物开花。

植物开花还受到其他途径的调控，如自主途径是外界条件不合适时，植物营养生长达到一定条件下依然开花的途径,拟南芥中调控自主途径的基因常常通过抑制FLC基因的表达，从而促进植物开花:另外一些开花抑制基因，如EMBRYOFLOWER(EMF)、TFLI等。

均可通过不同的途径(成花抑制途径) 调控开花过程，emf突变体甚至在种子萌发之后即可进入生殖生长阶段，TFLI突变促进末端花分生组织的形成，因而导致早花以及只有极少数侧生花的花序产生。

小花南芥 (Arabis alpina)通过提高TFL1基因的表达水平而增加了FLY基因表达及其开花的值;miR156和miR172在植物的年龄响应途径中至关重要，其中miR156在植株发育过程中表达逐渐减少，而miR172 逐渐增加，miR156过表达导致拟南营养生长阶段延长,而miR172导致植物提早成熟，因此这两个小RNA 可能决定了植物营养生长/生殖生长转变的精确时间。

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